Cloroplastos

Cloroplastos

Cloroplasto

Los cloroplastos son los orgánelos celulares que en los organismos eucariotas fotosintetizadores se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía lumínica en energía química, como la clorofila.

El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosíntesis, o específicamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas. Aunque el reciente descubrimiento adiciona a más individuos en la lista, como lo es en el caso de Elysia chlorotica, que al digerir al alga Vaucheria litorea, adquiere los cloroplastos a sus tejidos, y gracias a esto, puede realizar fotosíntesis.

Estructura

Células vegetales en las que son visibles los cloroplastos.

El cloroplasto está rodeado de dos membranas, con una estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Entre ambas queda un espacio intermembranario llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene proteínas específicas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular bicatenario, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias.

También hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas), diversos lípidos, proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la ATP sintasa.

Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se nota que ésta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial, mientras que el cloroplasto tiene tres membranas que forman tres compartimentos: el espacio intermembranario, el estroma y el espacio intratilacoidal. Plastoglóbulos

Como parte de la estructura del cloroplasto, también se pueden encontrar plastoglóbulos, que se desprenden de los tilacoides y están rodeados de una membrana similar a la de los tilacoides,1 y en su interior son gotas compuestas por moléculas orgánicas entre las que preponderan ciertos lípidos. La función de las moléculas de los plastoglóbulos todavía se está estudiando.

Funciones

Cloroplasto obtenido mediante microscopía electrónica.

El cloroplasto es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis en las células eucariotas vegetales. El conjunto de reacciones de la fotosíntesis es realizada gracias a todo un complejo de moléculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar la energía del Sol, es llamada clorofila.

Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP sintetasa responsables de la conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y de la generación poder reductor (NADPH+).

Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima Ru Bis CO?, responsable de la fijación del CO2 mediante el ciclo de Calvin.

La división de contenido de la célula en varios compartimentos representa un desafío de organización en cuanto a tráfico de proteínas. El tráfico de proteínas en una célula eucariota está regulado por:

1.Señales de clasificación (péptido señal de proteínas secretadas con el grupo manosa-fosfato de enzimas lisosómicas)

2.Receptores que reconocen estas señales y trasladan a las proteínas que las contienen a los compartimientos apropiados.

Cuatro principales organelos de la célula (mitocondria, peroxisomas, núcleo y cloroplasto), importan proteínas a través de una o varias membranas limitantes externas. Por ejemplo: en el retículo endoplasmático rugoso, las proteínas que importan estos organelos contienen secuencias de aminoácidos que sirven como “domicilios” que reconocen los receptores en la membrana externa del organelo.

A diferencia del Retículo endoplasmático rugoso que casi importa sus proteínas al mismo tiempo de la traducción, las proteínas de estos otros organelos se importan después de la traducción, es decir, después de completar la síntesis en los ribosomas libres en el citosol.

Los cloroplastos poseen 6 subcompartimentos a los que pueden llegar las proteínas:

1)Membranas de envoltura interna y externa

2)espacio intermembranoso

3)estroma

4)membrana tilacoidal

5)luz tilacoide

Los mecanismos de importación del cloroplasto son muy similares a los de la mitocondria, aunque sus translocaciones evolucionaron de manera independiente.

Como sucede en la mitocondria:

1.La gran mayoría de las proteínas de los cloroplastos se importan en el citosol.

2.Las membranas de la envoltura externa e interna contienen diferentes complejos de translocación (TOC y TIC) que funcionan juntos durante la importación.

3.Las moléculas chaperonas ayudan a desplegar los polipéptidos en el citosol y plegar las proteínas en el cloroplasto.

4.Las proteínas destinadas al cloroplasto se sintetizan con una secuencia terminal N removible (péptido de tránsito).

El péptido de tránsito además de dirigir al polipéptido también le proporciona un “domicilio” que lo localiza al polipéptido en uno de los varios compartimentos dentro del organelo. Todas las proteínas que pasan por la envoltura del cloroplasto tienen un dominio de dirección estromal como parte de su péptido de tránsito que garantiza que el polipéptido entre al estroma.

Una vez en el estroma, se retira al dominio de la directriz del estroma mediante una peptidasa procesadora que se encuentra en ese compartimento. Los polipéptidos que pertenecen a la membrana tilacoidal a la luz del tilacoide poseen un segmento adicional en el polipéptido de tránsito, el dominio de transferencia del tilacoide que determina su entrada al tilacoide.

Se han identificado distintas vías y a través de ellas las proteínas se insertan en la membrana tilacoidal o se trasladan a la luz del tilacoide.

Muchas de las proteínas que residen dentro de la membrana tilacoidal se codifican en genes del cloroplasto y se sintetizan en ribosomas unidos a la membrana del cloroplasto

Evolución y filogenia

La aparición de los cloroplastos parece ser un evento único, de tal manera que todos los tipos de plastos actuales, tanto de plantas como de todas las algas, descienden en última instancia del este primero cloroplasto (Archaeplastida) en un proceso denominado endosimbiosis primaria. Sin embargo, los plastos tienen una compleja historia evolutiva, con múltiples eventos endosimbióticos, originándose grupos de algas por endosimbiosis secundaria a partir de la simbiogénesis entre un protista biflagelado con un alga clorofita o rodofita, y eventos de endosimbiosis terciaria en varios dinoflagelados.6

No hay consenso sobre el número de eventos endosimbióticos, ni las exactas relaciones filogenéticas entre todos los eucariontes fotosintéticos; pero en líneas generales las principales líneas evolutivas son las siguientes:

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