Estructura Y Funcion En Celulas Procariontes Y Eucariontes

Estructura Y Funcion En Celulas Procariontes Y Eucariontes

Compartimentos procariotas

(Redirigido desde «Compartimentos en las células Procariontes»)

En microbiología, los compartimentos procariotas son estructuras propias de las células procariotas, rodeadas de una membrana biológica y capaces de realizar una actividad bioquímica específica,1 al igual que sus contrapartes en células eucariotas.

Tradicionalmente se ha considerado que una de las principales diferencias estructurales entre eucariotas y procariotas es que las segundas no tienen estos orgánulos. Sin embargo, gracias a los avances en los estudios de micrografía, como la tomografía en frío (CET, del inglés de cryo-electron tomography), microscopía electrónica de fraccionamiento en frío (FFEM, del inglés freeze-fracture electron microscopy), así como en métodos más eficientes para fijar y analizar muestras celulares con la mayor resolución y la menor perturbación posible (como sería en el caso del fraccionamiento bioquímico) cada vez se acumula más evidencia que permite identificar con un mayor nivel de detalle compartimentos en procariotas que parecen tener el propósito de resguardar o llevar a cabo ciertos tipos de tareas especializadas, como por ejemplo la catálisis de metabolitos en condiciones físico-químicas especiales.

Después de años de investigación se han identificado una gran cantidad de compartimentos con propiedades muy diversas por lo que todavía es común encontrar la palabra “inclusión citoplasmática” como un término que hace alusión a la gran diversidad de compartimentos, independientemente de su función.

En microbiología, los compartimentos procariotas son estructuras propias de las células procariotas, rodeadas de una membrana biológica y capaces de realizar una actividad bioquímica específica,1 al igual que sus contrapartes en células eucariotas. Tradicionalmente se ha considerado que una de las principales diferencias estructurales entre eucariotas y procariotas es que las segundas no tienen estos orgánulos. Sin embargo, gracias a los avances en los estudios de micrografía, como la tomografía en frío (CET, del inglés de cryo-electron tomography), microscopía electrónica de fraccionamiento en frío (FFEM, del inglés freeze-fracture electron microscopy), así como en métodos más eficientes para fijar y analizar muestras celulares con la mayor resolución y la menor perturbación posible (como sería en el caso del fraccionamiento bioquímico) cada vez se acumula más evidencia que permite identificar con un mayor nivel de detalle compartimentos en procariotas que parecen tener el propósito de resguardar o llevar a cabo ciertos tipos de tareas especializadas, como por ejemplo la catálisis de metabolitos en condiciones físico-químicas especiales.1 2

Después de años de investigación se han identificado una gran cantidad de compartimentos con propiedades muy diversas por lo que todavía es común encontrar la palabra “inclusión citoplasmática” como un término que hace alusión a la gran diversidad de compartimentos, independientemente de su función.

Clasificación de los compartimentos

Los compartimentos suelen clasificarse en la literatura científica, sobre la base de:

    el tipo de cobertura que les aísla del medio intracelular,
    su función primaria.1 4 nota 1

Función primaria

De acuerdo a su función primaria pueden listarse tres categorías:

    Compartimentos que actúan como maquinaria metabólica,
    Compartimentos que participan en la motilidad celular,
    Compartimentos que actúan como almacenes metabólicos.

Cobertura

El tipo y/o composición de la cobertura del compartimento es la otra característica que suele tomarse en cuenta para la clasificación de los mismos de acuerdo con la definición de Murat et al de 2010,1 Bajo este esquema, la clasificación es en dos grandes grupos:

    Primera están las estructuras rodeadas o compuestas por una envoltura proteica o por una monocapa de lípidos unidos a proteínas estructurales.2 1 5 Ejemplos comunes de este tipo son los carboxisomas y las vacuolas de gas que se encuentran en las Cianobacterias.1 5
    Segunda, están las estructuras rodeadas por una membrana o bicapa lipídica, consideradas como remanentes del sistema de endomembranas Eucariontes, como el Retículo endomplásmico.1

Orígenes

Vale la pena notar que algunos autores consideran que los compartimentos u organelos producto de algún evento de endosimbiosis o transferencia horizontal podrían fungir como un tipo especial de estructuras o compartimentos; sin embargo, no se ha podido llegar a un consenso al respecto,6 y por el momento, aún los compartimentos que pudiesen haber surgido por alguna de las formas mencionadas, también son incluidos en alguna de las categorías ya mencionadas.1

Independientemente del debate, es evidente que algunas de las características estructurales de los compartimentos Procariontes mantienen una notable similitud con los de Eucariontes, a tal grado que se ha podido establecer un origen común (Homología de secuencias) entre las proteínas que conforman algunos compartimentos celulares, como los carboxisomas.5 Así, el estudio detallado a nivel estructural de una cantidad representativa de proteínas que son comunes en estos sistemas, ha dejado al descubierto el posible origen común de una gran cantidad de éstas estructuras. El estudio de los detalles de tales coincidencias (arquitectura similar, mecanismos bioquímicos compartidos, etc.) ha puesto en marcha el interesante estudio de éstos temas, pues podrían existir interesantes aplicaciones biotecnológicas derivadas del conocimiento obtenido.2 3 1 5 Descripción de los compartimentos celulares en Procariontes

A continuación mencionamos algunas de las características de los compartimentos, organelos, o inclusiones celulares Procariontes para los que existe mayor información en la literatura. Para la descripción de los compartimentos en este artículo, se ha hecho una división de los mismos de acuerdo al tipo de función celular que llevan a cabo. Las agruparemos en:

    Estructuras rodeadas por proteínas,
    Estructuras que contribuyen a la orientación y localización celular,
    Estructuras de almacenaje de metabolitos e intermediarios metabólicos.

Esperamos que esta división facilite un poco la comprensión general de sus características distintivas a nivel general. Para detalles más completos sobre las estructuras descritas, favor de revisar el trabajo de Shively 1974,7 Shively et al 2009,4 Shively 2006,2 3 Murat et al 2010,1 las citas referenciadas dentro de éstos trabajos y las que se utilizaron como referencia para la elaboración de distintas partes de este escrito. Estructuras rodeadas por proteínas

Los compartimentos rodeados por proteínas suelen formar poliedros regulares con un diámetro de aprox. 90–150 nm que consisten de una cobertura o envoltura proteica de un espesor de aprox. 3–4 nm, en las que, con frecuencia, contienen un núcleo de enzimas metabólicamente funcionales que generalmente realizan funciones catalíticas específicas.7 4 1 Basados en evidencia de la literatura, se cree que son funcionalmente análogos a los compartimentos Eucariontes.

Este tipo de estructuras se han clasificado en siete grupos, dependiendo del tipo de enzimas que contengan; sin embargo, todavía no se han elucidado los detalles finos de las rutas metabólicas en las que participan, así como la importancia relativa con respecto al metabolismo celular de las células que les contienen.4 1

Como ya hemos mencionado, además de su forma geométrica distintiva, un aspecto central de este tipo de estructuras es que se ha reunido evidencia que parece confirmar que existen, al menos, un par de familias de genes que son requeridos para su formación. La primer familia codifica para los componentes proteicos de la envoltura, mientras que las proteínas codificadas por la segunda familia no se han podido identificar como parte de la estructura interior o exterior de los microcompartimentos, por lo que su función y/o papel en la formación de éstos aún es desconocida.4 Algo notable es que se ha postulado que éstas estructuras proteicas requieren de un mecanismo para transportar e internalizar moléculas (metabolitos, proteínas), así como las enzimas que se requieren para realizar su metabolismo; sin embargo, cuáles son estos mecanismos o cómo es que funcionan todavía es desconocido, y es aquí que algunos autores proponen que podrían estar participando la segundo familia de proteínas que todavía no se han podido identificar en la estructura de algunos de los microcompartimentos.7 4 1 5 8 Carboxisomas

Son compartimentos identificados originalmente en Cianobacterias. Ahora se sabe que se encuentran también en una gran cantidad de bacterias quimioautótrofas. El nombre de estos compartimientos proviene de los estudios en los que se confirmó que el lumen de esta estructura está llena de la enzima Ru Bis CO?, que es clave en el matabolismo autótrofo del carbón. La identificación de las familias de genes que producen las proteínas conservadas para la construcción de estas estructuras también fue hecha bajo el estudio de los carboxisomas. La caracterización y secuenciación parcial de estas proteínas llevó a la identificación de las mismas en los genomas completos de diversos Procariontes.4

La importancia de los carboxisomas podría radicar en la necesidad que tienen una gran cantidad de bacterias quimioautótrofas de acumular CO2 para poder fijar carbono. En experimentos efectuados en bacterias incapaces de producir carboxisomas se ha observado la limitada capacidad de tales organismos para sobrevivir en concentraciones ambientales de carbono, así que se propone que el carboxisoma es importante a manera de mantener alta la concentración de CO2 y aumentar la eficiencia de la Ru Bis CO, al mismo tiempo que, encerrando y concentrando la enzima se puede disminuir la inhibición de la misma por parte del oxígeno.7 4 8 9 1 6 Anammoxosomas

Los anammoxosomas son estructuras únicas en las que se lleva a cabo el metabolismo “annamox”, que es la oxidación anaerobia del amonio, hasta ahora, un metabolismo quimilitotrófico usualmente autótrofo sólo identificado en planctomicetos anaerobios. La importancia de los anammoxosomas radica en que es el sitio dentro de la célula en donde se lleva a cabo este importante ciclo metabólico de gran importancia ambiental, pues implica la utilización y reciclaje del nitrógeno ambiental N2.2 3 4 1

El anammoxosoma contiene, al menos, una enzima especializada, una hidracina oxidoreductasa, importante en el metabolismo annamox. El anammoxosoma está envuelto en un tipo de lípidos denominados ladderanos (ladderanes), que provocan la impermeabilidad de la membrana de este compartimento. Importante desde un punto de vista evolutivo, los ladderanos pueden estar configurados por dos tipos de uniones, ya sea en forma ether ó éster. Las propiedades de la envoltura lipídica de los anammoxosomas parece estar asociada a cierto tipo de funciones importantes, como protección contra algunas moléculas tóxicas intermediarias del metabolismo annamox, además de ser el sitio de anclaje para una ATP-Sintetasa, que se encarga de la producción de bioenergía a partir del gradiente de protones generado por el metabolismo annamox.


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