Fecundacion

Fecundacion

Fecundación

La fecundación, también llamada singamia, es el proceso por el cual dos gametos (masculino y femenino) se fusionan durante la reproducción sexual para crear un nuevo individuo con un genoma derivado de ambos progenitores. Los dos fines principales de la fecundación son la combinación de genes derivados de ambos progenitores y la generación de un nuevo individuo.

En el caso de las plantas con semilla, se debe diferenciar el fenómeno de la fecundación propiamente dicho (unión íntima de dos células sexuales hasta confundirse sus núcleos respectivos y, en mayor o menor grado, sus citoplasmas),1 del proceso biológico que lo antecede: la polinización, en el que los granos de polen, desarrollados en las tecas que contiene cada antera de un estambre (hoja Reproductora masculina), son transportados por el viento o los insectos a los estigmas, donde germinan emitiendo un tubo polínico que crece hacia el ovario. En este caso no se trata de gametos, sino de esporas, pues cada grano de polen contiene dos gametos o células reproductoras masculinas, que son transportadas a una hoja reproductora femenina (carpelo) de otra flor (polinización cruzada) o de la misma flor (Autopolinización).

Proceso

Los detalles de la fecundación son tan diversos como las especies; sin embargo, existen cuatro eventos que son constantes en todas ellas:

El primer contacto y reconocimiento entre el óvulo y el espermatozoide, que en la mayor parte de los casos es de gran importancia para asegurar que los gametos sean de la misma especie.

La regulación de la interacción entre el espermatozoide y el gameto femenino. Solamente un gameto masculino debe fecundar un gameto femenino. Esto puede lograrse permitiendo que sólo un espermatozoide entre en el óvulo, lo que impedirá el ingreso de otros.

La fusión del material genético proveniente de ambos gametos.

La formación del cigoto y el inicio de su desarrollo.

Reconocimiento entre los gametos masculino y femenino

Se producen los siguientes pasos:

Quimio-atracción desde el gameto femenino hacia el masculino, por medio de la secreción de moléculas solubles que atraen al espermatozoide. En un gran número de especies los espermatozoides son atraídos hacia el gameto femenino, a través de la secreción de una sustancia química por parte de este último.

Exocitosis de la vesícula acrosómica del gameto masculino de modo que se puedan liberar las enzimas contenidas en esta vesícula.

Unión del gameto masculino a la capa extracelular que recubre el óvulo. El espermatozoide se une primero al gameto femenino, ocurriendo después la liberación del contenido de la vesícula acrosómica.

Paso del espermatozoide a través de la matriz extracelular (membrana vitelina en el erizo de mar; zona pelúcida en mamíferos) que recubre al óvulo.

Fusión de las membranas celulares del gameto femenino y masculino.

Fecundación en plantas

Gimnospermas

Las gimnospermas tiene flores masculinas y femeninas.

La flor femenina tiene una bráctea, una escama y dos óvulos. Se agrupan alrededor de un eje floral, formando el cono femenino. El óvulo contiene un saco embrionario con dos arquegonios, con dos oósferas o gametos femeninos cada uno.

Las flores masculinas forman conos masculinos alrededor de un eje floral. Tienen una escama y dos sacos polínicos o microsporangios en los que se forman las células madre que dan lugar a los granos de polen.

Dentro de los granos de polen hay dos anterozoides o gametos masculinos y dos sacos aéreos que favorecen su dispersión hasta llegar a la flor femenina.

El grano de polen tarda hasta un año en germinar tras alcanzar la flor femenina. El tubo polínico se abre lentamente a través de la nucela del óvulo. Al llegar al gametofito femenino atraviesa el cuello del arquegonio, penetra en la oosfera y descarga en ella su contenido. En ese momento se produce la fecundación, uno de los gametos se une con el núcleo de la oosfera para formar el cigoto (diploide). El otro gameto masculino, el núcleo vegetativo y las demás células del arquegonio, degeneran.

El embrión queda rodeado por el endospermo (células de reserva) y protegido por el tegumento del óvulo, que se lignifica.

El embrión no está totalmente maduro hasta dos años después de la aparición de las flores, cuando se liberan las semillas.

En la semilla de pino, el tegumento es diploide, producido por el esporófito maternal, el tejido de reserva (endosperma primario) es haploide pues forma parte del gametófito femenino. El embrión diploide que se forma tras la fecundación es el nuevo esporófito. Angiospermas

Después de que el carpelo ha sido polinizado, el grano de polen germina en respuesta a un líquido azucarado (principalmente sacarosa) secretado por el estigma maduro. De cada grano de polen, surge un tubo polínico que crea un camino a través del estilo y se dirige hacia el saco embrionario o gametofito femenino de las angiospermas el cual se ubica dentro del óvulo.

A través del tubo polínico viajan los núcleos generativos o gametos masculinos hasta el micrópilo. El tubo polínico lo atraviesa y descarga su contenido cerca de una de las sinérgidas del saco embrionario. Una vez descargado su contenido, los núcleos generativos se fusionan con la oósfera y con los núcleos polares en un proceso conocido como doble fecundación.

Muchos granos de polen pueden alcanzar el estigma y germinar, pero solo uno producirá la fecundación.

Después de haber sido fertilizado, el ovario empieza a crecer y se convertirá en el fruto2 En los frutos con varias semillas, son necesarios varios granos de polen para fusionarse con cada óvulo. Fecundación en invertebrados

Entre los invertebrados existen diferentes métodos de reproducción Reproducción asexual

Este tipo de reproducción se puede llevar a cabo mediante diferentes procesos: mitosis, fisión binaria, gemación y fragmentación, entre otros, seguido por el crecimiento y desarrollo del nuevo individuo.

Existen ventajas adaptativas conferidas a los organismos que presentan este tipo de reproducción. Al poder producir mayor número de descendientes, pueden tomar ventaja en condiciones favorables presentes en cierto ambiente; al explotar las diferentes fuentes alimenticias, el espacio disponible y demás recursos presentes en el medio. Un claro ejemplo de reproducción asexual en invertebrados formadores de colonias son los corales. Reproducción sexual

Este tipo de reproducción incluye la formación de células haploides, gametos (huevo y esperma) mediante meiosis, y la subsiguiente fusión de dos de estas células para poder formar un cigotodiploide. La mayoría de los invertebrados liberan sus gametos al medio donde habitan, y éste generalmente es el agua, y tiene lugar la fertilización externa.

En estos organismos la sincronía en la liberación de los gametos es crítica, debido a que deben liberarse tanto huevos como esperma al mismo tiempo para que pueda ocurrir la fertilización. Algunos de los factores que se cree están relacionados con la sincronía de la liberación de gametos en los animales marinos son la temperatura del agua, la luz, la abundancia de fitoplancton, el ciclo lunar y la presencia de organismos de otras especies.

Es importante mencionar también que, aunque la mayoría de los invertebrados siguen este patrón de fecundación externa, también existen los que llevan a cabo este proceso internamente. Este tipo de organismos deben tener un mayor desarrollo de sus sistemas reproductores, que permitan facilitar este proceso. Fecundación en mamíferos

La fecundación en mamíferos es interna. El papel que juega el tracto reproductivo femenino es muy importante porque facilita que los espermatozoides lleguen a la trompa de Falopio (a la ampolla específicamente), gracias al movimiento muscular que ejerce el útero.

Cuando los espermatozoides alcanzan la ampolla, adquieren competencia (la pueden perder si se quedan alrededor de esta demasiado tiempo). Los espermatozoides pueden tener diferentes porcentajes de supervivencia dependiendo de su localización dentro del tracto reproductivo femenino.3

En mamíferos, la fertilización hace que se active el proceso por el cual se completa la meiosis en el huevo y el juego de cromosomas de la madre se convierte en el pronúcleo del huevo.

El huevo está cubierto de varias capas: la membrana plasmática, gránulos corticales y la zona pelúcida. El esperma es móvil, está diseñado para activar el huevo y al mismo tiempo insertar su núcleo al citoplasma del huevo. Tanto el huevo como el espermatozoide están estructuralmente especializados para la fertilización. El huevo está especializado en prevenir la fertilización de más de un espermatozoide, mientras que el espermatozoide está especializado en promover la penetración al huevo. Al penetrar el espermatozoide, se activa un mecanismo de bloqueo en el huevo en el cual se previene que otro espermatozoide entre (bloqueo de polispermia). Esto es necesario porque si más de un espermatozoide entrara en el huevo, habría juegos extra de cromosomas y centrosomas, resultando en un desarrollo anormal. Proceso de capacitación

Después de la entrada del esperma en el tracto reproductivo femenino ocurre un proceso de capacitación, el cual busca facilitar la fertilización removiendo ciertos factores inhibitorios y barreras. La capacitación como tal, se refiere a los cambios fisiológicos por los cuales el espermatozoide llega a ser competente para fecundar el gameto femenino. Los cambios moleculares de la capacitación son todavía muy desconocidos. Hasta el momento se han identificado cuatro cambios importantes:

Alteración de la membrana celular del espermatozoide, eliminación de colesterol por proteínas de albúmina en el tracto reproductivo femenino. Esto al parecer aumenta el pH que permite que el espermatozoide experimente acción acrosómica.

También se pierden hidratos de carbono en la superficie espermática, lo cual al parecer facilita el reconocimiento para las proteínas de la zona pelúcida.

El potencial de la membrana celular del espermatozoide se vuelve más negativo cuando los iones de potasio dejan el espermatozoide. Al parecer facilita que los canales de calcio se abran y así entra el calcio al espermatozoide. Los iones de bicarbonato y calcio están relacionados con la producción de cAMP y facilitan los eventos de fusión de membrana.

    Fosforilación de proteínas

Se ha documentado (Timothy Smith 1998 y Susan Suárez 1998) que antes de ingresar a la ampolla de la trompa de Falopio donde ocurre la fertilización los espermatozoides sin capacitarse se unen a las membranas de las células de la trompa en el istmo hasta que completan la capacitación y se desprenden. Al parecer esta unión temporal alarga la vida de los espermatozoides y vuelve más lenta la capacitación. Esto podría tener como objetivo evitar la poliespermia, y maximizar la probabilidad de que haya espermatozoides en la ampolla para encontrar el gameto femenino cuando la eyaculación ocurrió días antes de la ovulación.3 Motilidad de los espermatozoides

En distintas regiones del tracto reproductivo femenino se secretan distintas moléculas, las cuales pueden influenciar la motilidad de los espermatozoides. Por ejemplo, en algunos casos de roedores, los espermatozoides al pasar del útero a las tropas se Falopio se hiperactivan, nadando a velocidades mayores. La hiperactivación parece estar relacionada con cAMP de un canal de calcio en la cola de los espermatozoides. Esto facilita la motilidad a través de fluidos viscosos como los que se encuentran en las trompas de Falopio. La hiperactividad y la hialuronidasa permite que los espermatozoides atraviesen la capa del cúmulo.

Otros factores secretados en el oviducto proporcionan el componente direccional del movimiento de los espermatozoides, se especula que estos factores quimiotácticos son secretados por el folículo ovárico. También se ha visto que solo los espermatozoides capacitados logran ser atraídos por el fluido folicular quimiotáctico.

Fecundación en el ser humano Fecundación

El proceso de fecundación se inicia con el contacto entre los gametos. Dicho encuentro ocurre en las trompas de Falopio del aparato genital femenino, habitualmente en la región de la ampolla uterina.

Primero el espermatozoide penetra la corona radiada del ovocito II, hasta entrar en contacto con la zona pelúcida. Esto da origen a la reacción acrosómica en la cabeza del espermatozoide, que le permite entrar a la zona pelúcida. Tanto la cola del espermatozoide como enzimas de la mucosa tubárica contribuyen con la hialuronidasa acrosómica para abrirle el paso al espermatozoide por la zona pelúcida.5 Además de la hialuronidasa, otras enzimas del acrosoma pueden contribuir a la penetración de la zona pelúcida: ciertas esterasas, acrosinas como la arrocina y la neuraminidasa. Se necesita más de un espermatozoide para lograr fecundar al ovocito. La red de la zona granulosa no es fácil de atravesar para un espermatozoide. Los espermatozoides tienen haluiorinasa para facilitar el paso hasta llegar a la zona pelúcida. Algunos espermatozoides van soltando la cápsula de la vesícula acrosómica para dejar un camino. Es imprescindible poseer el acrosoma intacto para formar el ovocito, pues sin acrosoma, el espermatozoide no podrá atravesar la membrana del óvulo. Por lo tanto se necesitan espermatozoides que liberen sus enzimas antes de llegar al ovocito para que estas degraden la zona granulosa y así algún espermatozoide consiga llegar a la zona pelúcida con su acrosoma intacto y pueda entonces fecundar al ovocito.

Cuando el espermatozoide se encuentra con la zona pelúcida se une a ella. Se produce entonces la reacción acrosómica inducida o la proteína ZP3. La membrana celular del espermatozoide se fusiona con la membrana exterior del acrosoma y el contenido se libera a través de unos poros. Las enzimas liberadas (acrosina principalmente, parecida a la tripsina) van disolviendo la zona pelúcida y permitiendo el paso del espermatozoide empujado por el flagelo a una velocidad de una micra por minuto. La zona pelúcida tiene entre 17 ± 4.0 μm; es decir, que atraviesa la zona entre 10 y 30 minutos.

La unión a la zona pelúcida es un paso decisivo de la fecundación. Cuando la reacción ha terminado el espermatozoide está recubierto por la membrana interna del acrosoma. Este cambio es esencial para el contacto posterior con el ovocito. La zona postacrosómica entra en contacto con las microvellosidades del ovocito. A continuación se funden las membranas y entran en contacto los citoplasmas. El contenido del espermatozoide entra dentro del citoplasma del ovocito. Sin una correcta reacción acrosómica la zona postacrosómica no entra en contacto de forma adecuada con el ovocito.

Tanto la pieza media como el flagelo del espermatozoide pueden entrar en el ovocito. Tan pronto como un espermatozoide aborda el ovocito se debe evitar la entrada de otro para evitar la polispermia. Esto se provoca con dos mecanismos:

La unión dispara una veloz ola despolarizadora en el ovolema que altera la superficie. Una entrada masiva de iones Na+ impide nuevas fusiones de membrana. En un bloqueo temprano, inmediato y transitorio.

Una segunda oleada despolarizadora provocada por iones Ca++ provoca el vaciado de miles de vesículas corticales al espacio perivitelino. Son lisosomas que contienen numerosas enzimas que endurecen la zona pelúcida. El endurecimiento impide de forma permanente la entrada de más espermatozoides y protege al cigoto.

Diagrama de las etapas de la fecundación

Es notable la capacidad que tienen los zooides para levantar el segundo bloqueo meiótico, que imposibilitaba al ovocito II a continuar con el proceso de meiosis. Una vez que el zooide penetra la zona pelúcida y toma contacto con la membrana plasmática del ovocito II, se produce una intensificación del metabolismo respiratorio de esta célula, se forma el segundo cuerpo polar, que es una célula más pequeña y sin material genético, producto de la conclusión del proceso meiótico.

A partir del momento de la fecundación se restablece el número cromosómico y se define el sexo del embrión, según si el espermatozoide porta un cromosoma X o un cromosoma Y (los ovocitos sólo pueden llevar un cromosoma X).

Es común la idea de que para fecundar a un único ovocito se necesita un solo espermatozoide. Se sabe que es necesaria la aportación de varios espermatozoides para poder fecundar un ovocito. La hialurasa se secreta solamente si el espermatozoide llega a la zona pélucida, pero a veces hay espermatozoides que llevan a cabo la reacción acrosómica antes de tiempo, de forma que van degradando el ácido hiarulónico que rodea al ovocito, van despejando el camino a otros espermatozoides. Así pues, se necesitan varios espermatozoides para llegar a fecundar un único ovocito. Además, el movimiento hiperactivo conjunto se cree que también ayuda en la penetración en el ovocito.

Otra duda que podría surgir es si las mitocondrias y la cola del espermatozoide entran al citoplasma del ovocito, ya que se conoce que las mitocondrias del individuo adulto proceden de la madre. Se sabe que tanto las mitocondrias como la cola entran en el ovocito pero, una vez dentro, tiene lugar la degradación activa de las mitocondrias paternas y la eliminación del flagelo. Existen casos en los que algunas mitocondrias del espermatozoide no son eliminadas y quedan presentes en algunos tejidos del feto, esto conduce a raras enfermedades genéticas.

Huevo o cigoto

Después de haber ocurrido la fecundación el cigoto (previamente llamado óvulo cuando el espermatozoide hace el ingreso y se ha reanudado la metafase II) comienza a experimentar una serie de sucesos como la segmentación que son las divisiones celulares y se mantiene el tamaño del huevo, se producen los blastómeros y en la gastrulación ocurre el desplazamiento de los blastómeros, se origina la zona animal y la zona vegetal. Puede formarse el blastocele( cavidad de la blástula)y se originan los ejes principales: eje anterior-posterior, eje dorsal-ventral y eje lateral izquierdo-derecho.

Los huevos se clasifican según la existencia o no de vitelo (alecíticos, sin vitelo, y endolecíticos), según la cantidad de vitelo (oligolecíticos, si tienen cantidad mínima de deutoplasma, homolecíticos o isoleucítico si el vitelo está distribuido homogéneamente, mesolecítico o heterolecítico, su el vitelo esta en una mayor cantidad y se concentra en determinadas regiones del huevo y macrolecíticos si tienen gran cantidad de vitelo en todo el huevo) Véase también: Reacción acrosómica Los términos fecundación y concepción

Si bien de unos años a la fecha se ha querido distanciar estos términos para referirse como etapas distintas del proceso de gestación,6 los términos fecundación y concepción han sido considerados como sinónimos, en tanto que la palabra fecundación hace referencia a todo el proceso desde que los espermatozoides entran al útero, viajan y encuentran al óvulo. En cambio, concepción es el momento exacto en el que el espermatozoide entra en el ovocito y desencadena una serie de cambios que darán lugar al desarrollo del embrión.

En el Diccionario médico-biológico, histórico y etimológico, editado por la Universidad de Salamanca, se define a la concepción como el comienzo del embarazo, abarcando la unión del óvulo y el espermatozoide, y en anidamiento o implantación del huevo en el útero. Su origen viene del latín “con- unión, contacto, acción completa; cep- coger, recibir; y tion- acción.

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