Moluscos

Moluscos

Mollusca

Los moluscos (Mollusca, del latín molluscum “blando”) forman uno de los grandes filos del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados, triblásticos con simetría bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria) y no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, machas, navajuelas, ostras, calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres.

Se calcula que puede existir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia geológica, que abarca desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad.1 Los moluscos colonizan prácticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a más de 3.000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas de más de 5.000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo.

Son animales de cuerpo blando (con el cuerpo dividido en una región cefálica o cabeza, una masa visceral y un pie muscular) con tres características únicas en el reino animal por las cuales se identifican:

Un pie muscular.

Una concha calcárea secretada por un integumento subyacente llamado manto, en ocasiones ausente.

Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes quitinosos curvos).

El interés del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una importante fuente de alimentación para la especie humana. Además, numerosas enfermedades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas por los moluscos, que actúan como hospedador intermediario, sobre todo de trematodos.

La malacología es la rama de la Zoología que estudia los moluscos. En este sentido se tiene que durante los siglos XVIII y XIX se elaboraron importantes colecciones malacológicas y conquiliológicas tanto de prestigiosas instituciones como museos y academias de ciencias como colecciones privadas, aún hoy en día el coleccionar conchas de moluscos es uno de los principales pasatiempos de muchas personas en todo el mundo. Debido a esta afición los moluscos son unos de los grupos zoológicos mejor estudiados después de los vertebrados.

Características generales

Wiwaxia uno de los primeros Moluscos.

Bivalvia: Tridacna gigas.

La variedad de formas, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria; basta con comparar un mejillón, un caracol y un calamar. Pero la organización de todos los moluscos sigue un plan fundamental.

El celoma en los adultos queda reducido a vestigios alrededor de los nefridios, gónadas, corazón e intestino.

Anatomía externa

Manto, concha y cavidad paleal

El patrón básico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando, oval, con simetría bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente o interna en algunos grupos). En vez de concha, también pueden poseer espículas (pueden aparecer en estado embrionario pero en adultos pueden fusionarse para dar una concha) o placas, aunque todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a la epidermis subyacente, denominada manto (en posición dorsal), que tiene células secretoras de carbonato cálcico que cristaliza en el exterior en forma de aragonito o de calcita; el manto también secreta una substancia quitinosa de composición compleja, la conquiolina, que se deposita sobre el substrato calcáreo formando un estrato orgánico denominado perióstraco, esencial para evitar la disolución de la concha en ambientes ácidos.

Gastropoda: Hydatina physis.

En la parte posterior, el manto forma una cámara denominada cavidad paleal donde se alojan las branquias, que tienen una estructura muy característica en forma de peine (ctenidios), los osfradios (órganos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad del agua), y donde desembocan los nefridios (a través de los nefridioporos), las gónadas (a través de los gonoporos) y el ano. En los gasterópodos terrestres, la superficie interna de la cavidad paleal está muy irrigada y el intercambio gaseoso se produce a través del epitelio, de manera que actúa como un pulmón.

La epidermis de los moluscos está recubierta de cilios y posee un gran número de glándulas productoras de moco. Pie

Otro órgano característico de los moluscos, el pie, muestra una enorme plasticidad evolutiva. Está dotado de una musculatura compleja y potente. Se supone que, primitivamente, era reptante (parecido al de los gasterópodos actuales), pero ha experimentado una gran diversificación, originando el pie excavador de los bivalvos, el pie escindido en tentáculos de los cefalópodos o el pie nadador de algunos gasterópodos pelágicos, entre otros.

Gastropoda: Cepaea hortensis.

Sistema digestivo y alimentación

Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal, revestida de quitina, presenta un órgano de alimentación único, la rádula, que consiste en una base cartilaginosa alargada (odontóforo) recubierta de hileras longitudinales de dentículos quitinosos curvos; la forma y la disposición de los dentículos se relaciona con el tipo de alimentación. La rádula está provista de potentes músculos que le permiten proyectarse fuera de la boca, actuando como raspador. El moco secretado por las glándulas salivales de la boca lubrican la rádula y aglutinan las partículas para ser ingeridas.

A continuación hay un esófago y un estómago, más o menos complejo, en el que desembocan las glándulas digestivas (hígado o hepatopáncreas); la circulación de la masa mucosa que contiene el alimento (próstilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios. Las partículas alimenticias entran en los conductos de las glándulas digestivas. El intestino es largo y enrollado.

Cephalopoda: Ammonites, extinto.

Sus formas de alimentación son enormemente variadas. Pueden ser fitófagos, como las lapas o los caracoles terrestres, carnívoros, como los conos, filtradores, como las almejas, detritívoros, etc.

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio es abierto, a excepción de los cefalópodos que es cerrado. El corazón está tabicado y se divide, principalmente, en tres cámaras (dos aurículas y un ventrículo), aunque el número de éstas es muy variable. El corazón está recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericárdica. La hemolinfa pasa del ventrículo a los vasos que vierten a los espacios tisulares, donde es recogido por otros vasos que van hacia las branquias donde la sangre se oxigena y de ahí vuelve al corazón por la aurícula.

Sistema excretor

Los órganos excretores están compuestos por un par de metanefridios (riñones) relacionados con la cavidad pericárdica, en los que uno de los extremos comunica con el celoma (a través de unos conductos denominados celomoductos, que puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo) y el otro desemboca al exterior en la cavidad paleal (a través de los nefridioporos).

Cephalopoda: Nautilus.

Sistema nervioso

Es muy variable. El modelo básico del sistema nervioso de los moluscos comprende un anillo periesofágico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia atrás, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los órganos de los sentidos comprenden ojos (muy complejos en los cefalópodos), estatocistos (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios (situados en las branquias), papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el órgano subradular (asociado a la rádula). El grado máximo de cefalización se da en los cefalópodos, en los que se puede hablar de un auténtico cerebro, protegido por un cráneo cartilaginoso.

Sistema reproductor

Las gónadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo que recubre el celoma. La reproducción de los moluscos es exclusivamente sexual; pueden ser unisexuados (también denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en el caso de la mayoría de los gasterópodos, hermafroditas (simultáneos o consecutivos) con capacidad de autofecundación o sin ella. La fertilización puede ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos llenos de espermatozoides).

Cephalopoda: Enteroctopus dolfeini, pulpo gigante.

Embriología

La embriogenia típica de los moluscos comienza con una segmentación espiral del huevo fuertemente determinada, y la gastrulación tiene lugar por epibolia, invaginación o ambas. La gástrula resultante se desarrolla en una larva trocófora planctónica. El proceso es virtualmente idéntico al de los anélidos. Esta larva trocófora puede desarrollar mucho alguna de sus bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la mayoría de los moluscos, esta larva da lugar a la larva velígera, más desarrollada, en la que se puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva velígera desciende al fondo y sufre una metamorfosis para adoptar el hábitat bentónico típico del adulto. Los cefalópodos y los gasterópodos terrestres y de agua dulce tiene siempre desarrollo directo. Desarrollo

Segmentación de los embriones

La mayoría de los moluscos presentan una segmentación holoblástica espiral. Esta segmentación se da en un ángulo oblicuo con respecto al eje animal-vegetativo del zigoto generando una disposición en espiral de las células blastómeras hijas las cuales quedan empaquetadas de tal forma, que termodinámicamente son más estables que en otros tipos de segmentación, como por ejemplo la radial. La blástula de los animales que sufren este tipo de segmentación en espiral no tiene blastocele y se conoce como estereoblástula (Gilbert 2006). Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulación. Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi meridionales, produciendo cuatro macrómeras. En algunas especies estas son de diferentes tamaños y se pueden identificar. Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrión. En la tercera segmentación, cada macrómera se divide dando origen a una micrómera hija y una macrómera hija; las micrómeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrómera hermana por lo que se genera un patrón en espiral. En la cuarta segmentación, las macrómeras hermanas (producidas en la tercera segmentación) se dividen generando cada una, una micrómera hija y una macrómera hija las cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentación, y así sucesivamente.

Orientación del plano de segmentación

En los moluscos que tienen concha, como los caracoles, esta puede presentar enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la izquierda). Esta orientación de la concha es controlada por factores citoplasmáticos dentro del ovocito, y por lo general es igual en los miembros de una especie (Gilbert, 2006). Sturtevant en 1923 descubrió que en algunas especies el enrollamiento de la concha del caracol se encuentra determinado genéticamente, siendo el genotipo del óvulo materno el que determina la dirección de la segmentación en el embrión (Gilbert, 2006).

Mapa de destino

Joanne Render en 1997 estudió el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta. Render siguió durante el desarrollo diferentes células marcadas con fluorescencia y observo que diferentes grupos de micrómeras contribuyen a la formación de diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo el segundo cuarteto de micrómeras forman la concha, velo, boca y corazón (Gilbert, 2006)

Determinación celular

En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos están localizados en regiones específicas que determinan a diferentes blastómeras dependiendo de su posición dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las moléculas que están unidas a ciertas regiones del huevo forman el lóbulo polar. En 1896 Crampton demostró que el lóbulo polar es esencial para la formación de algunos órganos como el intestino, corazón, músculos y ojos; con esto pudo concluir que el lóbulo polar está compuesto por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que le dan la capacidad al blastómero con el cual esta en contacto de formar estas estructuras (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Además de ser clave para la determinación celular el lóbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral del embrión ya que también contiene los determinantes necesarios para ello.

Gastrulación

En este proceso las micrómeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las macrómeras del polo vegetal. El embrión es cubierto en su totalidad excepto por una hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).

Clasificación Véase también: Anexo:Mollusca

Los moluscos se subdividen en ocho clases; se indica entre paréntesis el número aproximado de especies actuales.

Gastrópodo en movimiento.

Neogastrópodo: Pleuroploca gigantea.

Clase Caudofoveata (=Chaetodermomorpha) (70 especies)

Clase Solenogastres (=Neomeniomorpha) (250 especies)2

Clase Monoplacophora (neopilina y afines) (20 especies)

Clase Polyplacophora (quitones) (600 especies)

Orden Lepidopleurida

Orden Ischnochitonida

Orden Acanthochitonida

Clase Scaphopoda

Clase Bivalvia (mejillón, almejas, ostras) (13.000 especies)

Subclase Protobranchia

Orden Nuculida

Orden Solemyida

Subclase Lamellibranchia

Superorden Filibranchia

Superorden Eulamellibranchia

Orden Paleoheterodonta

Orden Veneroida

Orden Myoida

Subclase Anomalodesmata

Clase Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias) (800 especies)

Subclase Nautiloidea (nautilus)

Subclase Ammonoidea (†) (Ammonites)

Subclase Coleoidea

Orden Sepiida

Orden Teuthida (=Decapoda)

Orden Octopoda

Orden Vampyromorphida

Clase Gastropoda (caracoles marinos y terrestres, lapas) (75.000 especies)3

Subclase Prosobranchia

Orden Archaeogastropoda

Orden Mesogastropoda

Orden Neogastropoda

Subclase Opisthobranchia

Subclase Pulmonata

Orden Archaeopulmonata

Orden Basommatophora

Orden Stylommatophora

Orden Systellommatophora

Antiguamente caudofoveados y solenogastros eran agrupados en la clase Aplacophora* que ahora se considera parafilético y dichos grupos clases separadas.4 Por otra parte, la tendencia actual es la de dividir la clase Gastropoda en dos subclases: Eogastropoda (que incluye solo las lapas verdaderas) y Orthogastropoda que incluye todos los demás gasterópodos.

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